Gli aironi
Queste specie presentano comportamenti di predazione particolari, la cui
efficacia è rafforzata dalle caratteristiche forme e colorazioni. Lino Casini e
Paolo Boldreghini
Generalità
Gli Aironi (famiglia Ardeidi), insieme a Cicogne, Spatole e Ibis, appartengono
all’ordine dei Ciconiformi e sono diffusi in tutto il mondo con circa 60
specie. In Europa nidificano 9 specie di cui 7 con abitudini riproduttive
gregarie. Le specie solitarie e territoriali sono Tarabuso (Botaurus stellaris)
e Tarabusino (Ixobrychus minutus), collocate, dalla sistematica zoologica,
nella sottofamiglia Botaurini. Le specie con abitudini coloniali sono Nitticora
(Nycticorax nycticorax), Sgarza ciuffetto (Ardeola ralloides), Airone
guardabuoi (Bubulcus ibis), Garzetta (Egretta garzetta), Airone bianco maggiore
(Egretta alba), Airone cenerino (Ardea cinerea) e Airone rosso (Ardea
purpurea), collocate invece nella sottofamiglia Ardeini. Le colonie ove gran
parte degli Ardeidi nidifica prendono il nome di “garzaie”; la denominazione
deriva da “sgarza”, nome dialettale attribuito popolarmente a molte specie di
Aironi.
In Italia sono presenti come nidificanti tutte le specie europee, alcune delle
quali (Airone bianco maggiore e Airone guardabuoi) sono di recente insediamento.
Gli Aironi sono Uccelli di dimensioni medie o grandi, di forme slanciate ed
eleganti, che frequentano, per la ricerca del cibo, zone umide di vario tipo,
come paludi, risaie, canali, sponde di fiumi, stagni e lagune. La conformazione
del corpo di questi Uccelli, in particolare il lungo collo flessibile, il becco
appuntito e le lunghe zampe, li rende molto adatti a catturare prede animali in
ambienti acquatici con acque non troppo profonde. Anche la loro colorazione,
dominata da colori chiari, è sicuramente un positivo adattamento per le specie
che si alimentano camminando lentamente nell’acqua, in quanto rende meno
visibile il predatore alle sue prede, facilitandone la cattura. A conferma di
ciò, infatti, gli Aironi attivi durante le ore notturne hanno parti inferiori
più scure.
La brillante colorazione degli Aironi coloniali è anche un elemento di notevole
importanza nel favorire l’aggregazione sociale; infatti, essendo Uccelli di
dimensioni piuttosto grandi e quindi difficilmente oggetto di predazione, la
funzione criptica della colorazione si è rivelata meno utile di quella legata
alla “comunicazione”. Fanno eccezione a questa regola Tarabuso e Tarabusino,
Ardeidi solitari e territoriali strettamente legati all’insidioso ambiente del
canneto, ove il mimetismo criptico è sicuramente una strategia vantaggiosa.
Comportamento e tecniche di predazione
La morfologia di un animale, come anche la sua fisiologia ed il suo
comportamento, sono modellati principalmente dall’esigenza di alimentarsi in
modo efficace. La continua e costante ricerca del cibo sottopone tutti gli
organismi ad una forte spinta evolutiva verso adattamenti morfologici e verso
comportamenti che tendono ad aumentare l’efficienza alimentare, cioè ad
ottenere il successo in rapporto al lavoro compiuto per procurarsi il cibo.
Questa constatazione valida universalmente nel mondo animale è particolarmente
evidente negli Aironi. Le relazioni fra struttura del corpo e abitudini di
caccia delle singole specie, già indagate dagli ornitologi dell’inizio del
secolo, appaiono oggi piuttosto evidenti e ovvie anche al profano. La forma del
becco, del collo, delle zampe e, come si è visto, anche la colorazione di un
airone dipendono principalmente dalle sue abitudini alimentari. Le diverse
specie cacciano camminando nell’acqua o appostate su posatoi, in acque di
diversa profondità in relazione alla loro taglia e alla lunghezza delle loro
zampe, cacciano di giorno, al crepuscolo o di notte e ciò è in rela zione con
la colorazione del piumaggio delle parti inferiori.
Tutte le specie di Aironi catturano le loro prede nello strato superficiale
degli ambienti acquatici, nessuna specie si immerge totalmente o si tuffa e
nuota sott’acqua come fanno Cormorani, Sule o alcune specie di Pellicani.
Pertanto essi mostrano un adattamento all’acqua parziale.
L’alimentazione degli Aironi è costituita soprattutto da Pesci, Anfibi, Insetti
e loro larve. Per alcune specie sono molto importanti nella dieta anche
Rettili, piccoli Mammiferi, pulcini di Uccelli, Molluschi e Crostacei.
Nonostante esista fra gli Ardeidi una certa uniformità di cibo catturato e di
ambienti frequentati per l’alimentazione, le tecniche di approvvigionamento
sono alquanto numerose anche se sostanzialmente si possono fare risalire tutte a
due principali metodi:
l) caccia “da fermo”, posato nell’acqua o su un posatoio in attesa della preda;
2) caccia “in movimento”, con attiva ricerca della preda.
La seconda tecnica prevede numerose variazioni come “cammina lento”, “cammina
veloce”, “corsa”, “breve volo”, con le quali l’airone insegue la preda. Durante
la caccia in movimento vengono esibiti numerosissimi moduli comportamentali,
selezionati per rendere la predazione più efficace. Molte specie mostrano il
comportamento “movimenti laterali del capo” (Airone guardabuoi, Garzetta,
Airone bianco maggiore) che dovrebbe consentire una migliore stima della
distanza della preda o di evitare i riflessi della superficie dell’acqua. Altre
specie adottano la “vibrazione del piede”: molto frequentemente utilizzata da
Garzetta, Airone bianco maggiore e Airone cenerino, questa tecnica consiste nel
vibrare il piede nell’acqua, in modo da spaventare e far muovere piccole prede
nascoste sul fondo fangoso per individuarle con maggiore facilità. Scopo
analogo hanno anche le due modalità: “vibrazione del becco”, che avviene sempre
in acqua sul fondo, e “apre le ali”, durante la quale l’airone cammina
lentamente e apre improvvisamente le ali.
Altre tecniche di approvvigionamento del cibo, differenti dalle due di base,
sono adottate molto più raramente. Alcune specie sono state osservate catturare
Insetti in volo. Più frequente è la raccolta di cibo dal terreno (Insetti,
piccoli Mammiferi, Anfibi, Rettili), che è stata osservata in Airone guardabuoi
e Airone cenerino, le uniche specie che frequentano anche campi e zone solo
parzialmente allagate. Raro è il comportamento, comune invece nei Laridi e
negli Sternidi, di esplorare a volo una superficie d’acqua e tuffarsi per
catturare qualche grosso pesce. Il “tuffo”, descritto per Nitticora, Airone
bianco maggiore e Airone cenerino, può avvenire sia mentre l’animale è in volo
sia da un posatoio e può essere effettuato con i piedi o con la testa; è una
tecnica non molto adatta alla particolare conformazione degli Aironi, che hanno
zampe e collo troppo lunghi per ottenere buoni risultati, e sembra essere
adottata solo in condizioni particolari, ad esempio quando la morfologia dei
bacini è sfavorevole all’attività degli Ardeidi o quando grandi concentrazioni
di pesce sono costrette a salire in superficie per carenza di ossigeno, come
hanno rilevato Bogliani (1980) per la Nitticora e Boldreghini etal. (1991) per
la Nitticora e l’Airone cenerino. Un’altra tecnica usata a scopo alimentare,
anche se piuttosto raramente, è il nuoto, descritta per Nitticora, Airone
bianco maggiore, Airone cenerino e recentemente osservata (L. Casini ined.)
nell’Airone rosso; viene utilizzata in acque non abbastanza basse per essere
guadate e in particolari condizioni di densità delle prede.
Tra gli Aironi sono esibite altre singolari strategie ai fini della cattura del
cibo. In particolare si può ricordare il metodo utilizzato dall’Egretta
rossastra (Egretta rufescens), una garzetta del Nord America che, camminando
lentamente nell’acqua, congiunge le ali distese davanti al corpo e preda in
acqua ciò che si ripara dal sole nella zona d’ombra da essa creata. L’Airone a
dorso verde (Ardeola striata), con areale di diffusione asiatico, adotta un
singolare diversivo del metodo di caccia “da fermo”: l’airone getta
deliberatamente in acqua piccoli oggetti (foglie, bacche, rametti, insetti
ecc.?, poi si posiziona immobile sulla riva e attende l’avvicinamento di
qualche pesce che viene catturato in maniera fulminea.
Come riferisce Higuchi (1980), in questa sorta di pesca con l’esca l’airone
sembra ovviamente avere più successo quando getta in acqua esche animali.
Ogni specie può mostrare un certo repertorio di tecniche e modalità di cattura,
che sicuramente è destinato ad accrescersi con l’osservazione e lo studio di
specie fino ad ora poco indagate. Qualunque sia la tecnica di ricerca adottata,
una volta individuata la preda, l’airone si immobilizza per qualche istante al
fine di valutarne con esattezza la posizione, tenendo conto anche del noto
fenomeno di rifrazione, poi sferra il colpo. Il becco viene immerso nell’acqua
con rapidità fulminea, in modo da pugnalare o afferrare la preda. Tale rapidità
di esecuzione è realizzabile soprattutto grazie alla particolare conformazione
delle vertebre della regione cervicale, caratteristica comune a tutti gli
Ardeidi.
Successivamente alla cattura iniziano i tentativi di ingestione, che in caso di
grosse prede possono durare anche a lungo. L’airone con la preda nel becco
inizia una serie di manovre, becchettamenti e movimenti del collo per
posizionare la preda nel modo più corretto per una efficace ingestione.
Solitamente l’animale viene ingollato di testa per non subire l’ostacolo
all’ingestione che può provenire dalle scaglie e dalla pinne di un pesce o
dalle zampe di un anfibio.
Uso delle risorse
Nella fascia costiera dell’Adriatico settentrionale sono presenti 7 specie di
Aironi coloniali nidificanti. La porzione più consistente del popolamento è
formata da Nitticora e Garzetta; Airone rosso e Sgarza ciuffetto sono presenti
con un minore numero di coppie; l’Airone cenerino è nidificante in piccolo
numero. Tuttavia quest’ultima specie, come del resto la Garzetta, annovera un
buon numero di individui estivanti. Durante l’inverno il popolamento è
costituito invece, in ordine di abbondanza, da Airone cenerino, Garzetta e
Airone bianco maggiore. Il popolamento di Ardeidi negli ultimi dieci anni è
divenuto più complesso: si è avuto l’insediamento di nuove specie nidificanti,
sono aumentati i contingenti delle tre specie svernanti regolarmente e Si sono
verificati tentativi di svernamento da parte della Nitticora.
Ciò sta ad indicare che negli ecosistemi lagunari e palustri dell’Alto
Adriatico sono disponibili “risorse” per una comunità di Ardeidi diversificata
e complessa. Infatti più ampia è la gamma di disponibilità ambientali, più
ricca di specie è la comunità di Uccelli che può vivere in un ecosistema. Gli
Uccelli, come ogni altro essere vivente, utilizzano le risorse disponibili
nell’ambiente per soddisfare le loro esigenze vitali.
L’insieme delle specie animali che vive in una zona prende il nome di comunità.
Le comunità animali spesso comprendono più specie simili fra loro.
Osservando e studiando le comunità è possibile rendersi conto che in natura
molto spesso specie simili sfruttano risorse differenti attuando così una
“segregazione ecologica” che consente loro di convivere in uno stesso ambiente.
Considerando che in ogni ecosistema tutte le risorse sono presenti in quantità
limitata, se ogni specie si concentra sui tipi di risorsa che può sfruttare
meglio delle altre, per la particolare morfologia o abilità, avrà maggiori
probabilità di coesistere con le altre specie della comunità.
Nella comunità di Ardeidi nidificanti e svernanti vi sono alcune specie che “si
somigliano” moltissimo. Airone rosso, Airone cenerino e Airone bianco maggiore,
ad esempio, oppure Sgarza ciuffetto, Nitticora e Garzetta. Queste specie
frequentano per l’alimentazione tutte le tipologie ambientali esistenti nel
territorio considerato: lagune salmastre, saline, paludi, canali, fiumi ecc.,
anche se non in modo uniforme. Per ogni specie vi sono, perciò, un certo numero
di ambienti frequentati e uno o più ambienti preferiti. Airone rosso e Airone
cenerino, ad esempio, utilizzano ambienti diversi. Il primo frequenta
maggiormente zone d’acqua dolce ricche di vegetazione, mentre il secondo è più
frequente lungo fiumi, canali e nelle lagune salmastre; essendo specie molto
simili come dimensioni e forma e catturando prede analoghe, lasciano ritenere
che la loro segregazione in ambienti diversi consenta di evitare una forma
diretta di competizione. Anche Nitticora e Garzetta, simili per dimensioni,
utilizzano ambienti differenti, almeno in luoghi con elevata competizione o con
risorse trofiche scarse; nel Delta del Po, ad esempio, è piuttosto evidente la
preferenza della Nitticora per ambienti d’acqua dolce ricchi di vegetazione e
della Garzetta per ambienti aperti salmastri, che si riflette anche nella
composizione della dieta (Boldreghini e Magagnoli in stampa).
Per quanto riguarda la risorsa “sito di nidificazione”, si assiste ad una
ripartizione analoga a quanto avviene per il sito di alimentazione: vi sono
alcune specie che nidificano in vari substrati (alberi maturi, alberi giovani,
cespugli, canneto ecc.), ma ogni specie mostra preferenze particolari per un
certo tipo. I dati rilevati in occasione del censimento delle garzaie
effettuato in Italia nel 1981 (Fasola et al. 1981) hanno consentito anche una
quantificazione di tali preferenze. Studiando in maniera quantitativa
l’utilizzazione delle risorse, per ogni singola specie si possono ottenere dei
“profili ecologici”, cioé grafici che descrivono il tipo di utilizzazione che
la specie fa di una certa risorsa. E’ possibile visualizzare immediatamente in
questo modo, ad esempio, l’ampiezza di utilizzazione (quanti tipi di quella
risorsa vengono utilizzati) e il baricentro di utilizzazione (cioé il punto ove
ricade la preferenza della specie). Ciò serve, oltre che a descrivere il
profilo ecologico di ciascuna specie, che appare tanto più complesso quanti più
parametri vengono analizzati, a determinare la eventuale competizione esistente
fra le varie specie.
Un fondamentale parametro ecologico da considerare nello studio
dell’utilizzazione delle risorse è il regime alimentare.
Regime alimentare
Nitticora
Si alimenta di giorno, al crepuscolo e nelle ore notturne a seconda delle
necessità alimentari e del tipo di prede maggiormente disponibili. Caccia
principalmente in acque non troppo alte per lo più da ferma ma anche muovendosi
lentamente o tuffandosi. Le prime analisi sull’alimentazione di questa specie
si basavano sui contenuti stomacali degli individui abbattuti. Cramp e Simmons
(1977) riportano dati provenienti da Ungheria, Italia, Romania (Delta del
Danubio) e Francia (Delta del Rodano). In tutti i casi le categorie di prede
più rappresentate sono Anfibi, Pesci, Insetti acquatici e Crostacei, anche se
ognuna di queste è prevalente in aree geografiche diverse. In anni recenti, per
l’analisi della dieta, si sono utilizzati metodi non cruenti e più
“conservazionistici”, sfruttando un comportamento molto diffuso tra gli
Ardeidi, quello di rigurgitare, quando disturbati, il cibo non ancora digerito.
Con tale meto do è stato studiato il regime alimentare della Nitticora nella
garzaia di Punte Alberete a nord di Ravenna (Boldreghini e Magagnoli in
stampa); ne è risultato che in quell’area la Nitticora preda per oltre il 90%
Ciprinidi d’acqua dolce e un piccolo ghiozzo di acque debolmente salmastre
(Knipowitschia panizzai).
Garzetta
Si alimenta prevalentemente durante il giorno e in parte al crepuscolo. Le
dimensioni delle prede variano da 1, 2 a 15 centimetri con preferenza per prede
di circa 4 centimetri (Valverde 1955, 1956 in Cramp e Simmons 1977). Le
tecniche di caccia sono molto numerose: la più frequentemente adottata è la
caccia in movimento, camminando o correndo; spesso, camminando lentamente in
acqua, utilizza anche la vibrazione del piede con la quale muove il fango per
scovare le prede in esso nascoste. Cramp e Simmons (1977) sulla base dei dati
di diverse aree geografiche desunti da vari Autori, mostrano come le diverse
componenti della dieta, sebbene molto simili, presentino ampie variazioni in
relazione alla differente disponibilità nelle varie località e a seconda del
periodo dell’anno. Le categorie maggiormente predate in tutte le aree
geografiche sono, in ordine di importanza, Insetti, Pesci, Anfibi e Crostacei.
La ricerca condotta a Punte Alberete (Boldreghini e Magagnoli in stampa) ha
dimostrato che la Garzetta si nutre principalmente di Pesci e Crostacei di
piccolissime dimensioni raccolti in acque salmastre. Tuttavia vi sono ampie
variazioni stagionali: le due specie maggiormente predate, il Nono (Aphanius
fasciatus) e il gamberetto Palaemon elegans passano rispettivamente dal 61% al
13% e dall’8% al 68% fra maggio e giugno. Anche i dati raccolti in una garzaia
situata sul Po di Venezia confermano la preferenza per piccole specie di acque
salmastre. Un contributo inferiore, in ambedue le aree, è fornito da Ciprinidi
d’acqua dolce.
Airone cenerino
Si alimenta principalmente durante il giorno, più spesso al mattino e al
crepuscolo, in acque basse dove cammina o si apposta; caccia solitario o a
volte anche in gruppo; eccezionalmente è stato osservato nuotare in acque alte
e immergersi durante la caccia.
La dieta varia notevolmente con l’ambiente frequentato e il periodo dell’anno.
Le categorie maggiormente predate sono comunque rappresentate da Pesci, Anfibi,
Insetti, Rettili e piccoli Mammiferi.
Secondo i dati di vari Autori sintetizzati da Cramp e Simmons ( 1977) i Pesci
rappresentano una parte importantissima della dieta in quasi tutte le aree. Nel
campione proveniente dal Delta del Danubio i Pesci predati rappresentano 1’87%
in volume; le prede hanno un peso variabile da 1 a 125 grammi con una evidente
preferenza attorno ai 70 grammi.
Tuttavia in altre aree si è verificato come una quota molto importante della
dieta sia rappresentata da micromammiferi e Insetti.
Airone bianco maggiore
Si alimenta quasi esclusivamente durante il giorno, di preferenza da solo. In
acque basse utilizza entrambe le tecniche di caccia fondamentali: “camminando”
e “da fermo”. In acque alte si tiene al margine del bacino con testa e collo
tesi orrizzontalmente sulla superficie dell’acqua. Il regime alimentare varia
notevolmente con le stagioni.
Nei periodi con disponibilità di acqua preda principalmente Pesci e Insetti
acquatici; nei periodi aridi caccia di preferenza Insetti terrestri e
micromammiferi. Cramp e Simmons (1977) riportano dati provenienti dall’Ungheria
secondo i quali la dieta era composta per gran parte da Pesci e in piccola parte
da Insetti acquatici.
Per l’Italia non esistono dati in quanto la specie era molto rara fino a pochi
anni fa.
Distribuzione e stato dell’Adriatico settentrionale
Si considerano qui soltanto gli Ardeidi gregari (sottofamiglia ardeini), cioè
quelli che nidificano in “garzaie”. Con il recentissimo insediamento
dell’Airone cenerino (Volponi e Emiliani 1991), dell’Airone guardabuoi
(Passerella in stampa) e dell’Airone bianco maggiore (Volponi e Emiliani in
stampa), sono ora nidificanti nella fascia costiera dell’Adriatico
settentrionale tutte le specie europee, sebbene le tre specie citate siano per
ora presenti solo in singoli siti nella parte meridionale del Delta del Po.
Al fine di avere un quadro complessivo della distribuzione delle specie
nidificanti occorre fare riferimento al censimento nazionale compiuto nel 1981
(Fasola et. al. 1981, Brichetti e Fasola 1986). La situazione generale
dell’Adriatico settentrionale non è sostanzialmente mutata pur essendosi
registrati nel corso di indagini successive e dei periodici censimenti, oltre
ai nuovi insediamenti sopra ricordati, alcuni cambiamenti nella localizzazione
delle garzaie o nella dimensione delle popolazioni, di cui si è tenuto conto;
una descrizione molto aggiornata e disponibile per il Friuli-Venezia Giulia
(Perco e Utmar 1993). La Garzetta, con circa 3.500 coppie, è la specie più
abbondante e diffusa, seguita dalla Nitticora con circa 2.500 coppie. Molto
meno numeroso è l’Airone rosso con circa 450 coppie; la Sgarza ciuffetto e
l’Airone cenerino, presenti ambedue con circa 250 coppie, risultano anche assai
più localizzati. In tali stime sono compresi anche i contingenti nidificanti in
garzaie non propriamente “litoranee”, ma che usano parzialmente le aree
costiere almeno in alcuni periodi dell’anno. Fra le specie normalmente
svernanti l’Airone cenerino è la più abbondante, seguito dalla Garzetta;
l’Airone bianco maggiore, prima molto raro, è progressivamente aumentato negli
anni recenti, soprattutto in Laguna di Venezia e in tutto il Delta del Po.